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當了媽媽，妳會更聰明

懷孕及育兒會改變雌性哺乳動物的腦子，不只能讓母親專注於照顧幼兒，也使認知能力變得更好。

撰文／金斯利（Craig Howard Kingsley）、藍伯特（Kelly G. Lambert）
翻譯／潘震澤

母親不是先天生成，而是後天造就的。從老鼠到猴子再到人類，幾乎所 有的雌性哺乳動物，在懷孕及育兒的過程中，都出現重大的行為轉變。成為母親之前，她們將絕大部份的精力，投注在自我的需求以及生存上；成為母親後，重心則 放在照顧子女以及為子女謀福利上。雖然科學家早就注意到雌性動物的這種轉變，並且感到好奇，但直到最近，他們才開始對成因有所了解。新近研究顯示，雌性在 懷孕、生產以及哺乳期間，體內激素濃度的劇烈變化，可能重塑了她們的腦部：有些腦區的神經元體積變大了，也有一些腦區則出現結構上的改變。

這些出現變化的腦區，有些與調節母性行為有關，像是築巢、清理幼兒，以及保護幼兒免受掠食者傷害等。 但受影響的腦區裡，還包括了負責記憶、學習，以及對懼怕與壓力產生反應的區域。最新實驗顯示，在走迷宮及捕捉獵物時，當過母親的雌鼠都表現得比處女鼠好。 母鼠腦部因激素而引起的改變，除了能促使牠們照顧幼兒之外，同時還加強了其覓食的能力，使得幼鼠有更高的存活機率。尤有甚者，這種認知能力的優勢看來是長 期的，可持續至母鼠進入老年期。

雖說到目前為止，這方面的研究都集中在齧齒動物，但當過母親的女人，也可能獲得這種長期增進心智的益 處。哺乳動物大多擁有相近的母性行為；不論是在人類還是鼠類，這些行為都可能是由相同的腦區所控制。事實上，有些研究人員認為，母性行為的產生，是促成哺 乳動物腦子演化的主要推手之一。當哺乳動物與其爬行類祖先分道揚鑣時，牠們的生殖策略也從「下了蛋就跑」轉變成「保護巢穴」。這種新策略的天擇優勢，可能 也偏好由激素造成的腦部變化，以及此種變化所帶來的有利行為。推動搖籃的手，果真掌控了世界。

激素的衝擊

懷孕時的激素喚起了雌性哺乳動物照顧子女的熱情，這種現象最早是半世紀前的科學家發現的。1940年 代，美國耶魯大學的畢曲（Frank A. Beach）率先發現，雌性素與助孕酮這兩種雌性生殖激素，控制了大鼠、倉鼠、貓及狗的攻擊與交配行為。路特格大學動物行為研究所的勒曼（Daniel S. Lehrman）及羅森布拉特（Jay S. Rosenblatt）的先驅研究，證實了這兩種激素對大鼠的母性行為是必要的。1984年，目前任教塔弗茲大學獸醫學院的布里奇斯（Robert S. Bridges）發表論文指出，在懷孕當中的某個階段，雌性素與助孕酮的產量會增加；而且，母性行為的出現，取決於這兩種激素的互動及其最後分泌量的下 降。布里奇斯和同事接著又發現，促進乳汁分泌的泌乳素，會刺激已受雌性素與助孕酮影響的雌鼠產生母性行為。

除了激素以外，還有其他影響神經系統的化學物質，在引發母性衝動上似乎也扮演一角。紐約州立大學下州 醫學中心的金茲勒（Alan R. Gintzler）於1980年提出報告，大鼠在懷孕期間，由腦下腺及下視丘所分泌的腦內啡會增加，特別是在分娩前達到最多。腦內啡是具有止痛作用的蛋 白，除了幫助母鼠克服分娩的不適外，也可能引發母性行為。綜合這些資料可以看出，母性行為的調節需要許多激素及神經化學物質的協調運作，而且雌性動物的腦 子對於懷孕時出現的這些激素變化，會產生強烈反應。

同時，科學家也找出了控制母性行為的腦區。波士頓學院的努曼夫婦（Michael and Marilyn Numan）發現，雌性動物腦中，下視丘的內側視前區（mPOA），是控制母性行為的主要腦區。將母鼠的mPOA加以破壞或是注入嗎啡，會造成母性行為的 中止。不過，還有其他腦區也參與其中（參見右頁〈因應懷孕而改變的腦〉）；在這些腦區中，都富含激素及神經化學物質的受體。美國國家精神衛生研究院的知名 神經科學家麥克連（Paul MacLean）提出：腦部感覺系統的中繼站視丘，與控制情緒的扣帶皮質之間的神經通路，是母性行為系統的重要組成；若破壞母鼠的扣帶皮質，將消除其母性 行為。麥克連在1990年的著作《演化中三位一體的腦》中提出假說：這些神經通路的發育，促使構造較簡單的爬行類腦子，演化成哺乳動物的腦。

有趣的是，一旦生殖激素引發了母性反應，腦子對這些激素的依賴性就下降了，只要有幼兒存在，就能刺激 出母性行為。雖然新生的哺乳動物是要求多多的小傢伙，氣味難聞、無助且時睡時醒，各方面都不討好，但母親卻熱愛照顧新生兒，勝於從事其他行為，甚至還超越 了對性行為與進食的興趣。路特格大學的莫瑞爾（Joan I. Morrell）認為，幼兒本身可能就是強化母性行為的報償。如果讓母鼠在古柯鹼及新生鼠之間做選擇，牠們會選擇新生鼠。

近來，麻州大學醫學院的費瑞斯（Craig Ferris）利用功能性磁共振造影（fMRI）這種非侵入性技術，來追蹤哺乳中母鼠的腦部活動變化。費瑞斯發現，腦中對行為強化和報償極為重要的依核， 在母鼠餵奶時活性明顯增強。同時，路特格大學的甘道曼（Ronald J. Gandelman）發現，若讓母鼠有機會接納領養的幼鼠，方式是壓下籠子裡的槓桿，就會有隻幼鼠從槽道滑落下來，那麼母鼠會不斷去壓槓桿，直到籠子裡擠 滿吱吱尖叫的粉紅色幼鼠為止。

好些研究人員猜測，當吸奶中的幼鼠含住母鼠的乳頭時，會使母鼠體內釋出微量的腦內啡。這種天然止痛劑 可能產生類似鴉片類藥物的作用，促使母鼠一再與幼鼠接觸。乳頭遭到吸吮以及接觸幼鼠，也會使母鼠釋出可能具有類似作用的催產素。像大鼠及小鼠這種較低等的 哺乳動物，並不像人類擁有崇高的原則與動機，牠們可能只是因為感覺良好而照顧幼兒。

不過，人類母親照顧幼兒的動機又是如何呢？南卡羅來納醫學大學的婁柏鮑姆（Jeffrey P. Lorberbaum）在給人類母親聽自己小孩的哭聲時，以fMRI檢視她們的腦子；他發現人類腦部的活性狀態與鼠類相似：下視丘的mPOA區、前額葉及 額葉眼眶面皮質都活化了起來。再來，英國倫敦大學學院的巴泰爾（Andreas Bartels）及澤基（Semir Zeki）發現，人類母親只要看著她們的小孩，其控制報償反應的腦區就會活化。人類與齧齒動物的反應相似，顯示哺乳動物的腦中，具有共通的母性神經網絡。

腦部的改變

研究人員為了要了解這條神經網絡如何運作，於是著手研究雌性動物在不同生殖階段的腦部變化。1970 年代，美國加州大學柏克萊分校的戴蒙（Marian C. Diamond）所做的懷孕大鼠腦皮質研究，提供了最早的一些證據。腦皮質是位於腦部最外層的構造，負責接收並處理感覺訊息，同時也控制了主動行為。之前 研究人員發現，將大鼠飼養在具有轉輪、玩具及隧道等裝置的環境中，讓牠們得到豐富的感官刺激，其腦皮質與養在貧瘠環境的大鼠相比，皺褶較精細且複雜。然而 戴蒙發現，生長在貧瘠環境的懷孕鼠，其腦皮質的複雜程度，一如飼養在豐富環境的雌鼠。戴蒙得出的結論是：激素與胎兒相關因子的某種組合，極可能刺激了懷孕 鼠的腦子。

20年之後，mPOA對於母性行為的重要性已然證實，於是研究人員著手檢視該腦區所出現的變化。 1990年中期，在本文作者金斯利於里奇蒙大學的實驗室中，擔任研究員的凱瑟（Lori Keyser）發現，懷孕大鼠腦中mPOA神經元的細胞本體變大了，樹突（由細胞本體伸出、以接收訊息的分支）的長度及數量，也隨著懷孕的進程而增加。模 擬懷孕的過程，而讓雌鼠接受助孕酮及雌二醇（作用最強的天然雌性素），也可觀察到相同的變化。這些神經元的改變，通常伴隨有蛋白質合成量的增加以及活性的 上升。基本上，懷孕期間出現的激素，讓mPOA神經元「上緊發條」，為即將到來的分娩以及母職預做準備。這些神經元就好似繃緊神經站在起跑門後的純種賽 馬，等著衝出去賽跑。分娩過後，mPOA神經元使母鼠的注意力及行動都集中在新生鼠身上，使其表現出統稱為母性的各種行為，來照顧、保護以及哺育牠們的子 代。

然而在母性行為中，還有許多面向與照顧下一代並無直接相關；於是我們想到，其他腦區也可能出現改變。 譬如說，為了照顧巢穴及幼兒，母鼠必須冒些風險：為了避免自己及幼鼠餓死，牠得經常離開相對安全的巢穴，外出尋找食物，而使得自己和無助的幼兒容易遭到掠 食者侵害。我們可以預期，有兩項認知能力的改變，可以增進母鼠的投資報酬率。首先是增進獵食的技能，好比說加強搜尋環境的空間能力，讓母鼠離巢的時間減到 最短；其次，降低母鼠的懼怕及焦慮感，可讓牠更勇於離巢，增進覓食的速度，並以更堅強的意志，面對相對危險的環境。

1999年，我們發現了證據，支持生殖經驗可增進大鼠的空間學習能力與記憶力的推測。在兩種不同的走 迷宮實驗中，懷孕過1~2次的年輕雌鼠，要比同齡的處女鼠更容易記得食物獎品的位置。這兩種迷宮分別是有八臂放射式迷宮（參見34頁〈激發母親的潛 能〉），以及莫瑞斯水迷宮的陸地版本：在一大片圍起的圓形空間中，有九個可放置食餌的凹槽。無論是泌乳中還是已停止餵奶至少兩週的母鼠，都可觀察到覓食能 力增加的現象。再者，照顧領養小鼠的處女鼠，表現也同哺乳中的母鼠一樣好。這樣的結果顯示，單是幼鼠的存在，就可加強雌鼠的空間記憶。那可能是經由刺激腦 部的活性，進而改變了神經元的構造，或是經由刺激催產素的分泌所造成。

那麼，母鼠其他的獵食能力也會增強嗎？最近，金斯利實驗室的學生所做的實驗顯示，母鼠在捕捉獵物的速 度上，比處女鼠來得快。他們讓母鼠及處女鼠稍加禁食，然後分別放進一塊2.3平方公尺、鋪滿木屑的空間裡，並在木屑裡藏了一隻蟋蟀。比較起來，處女鼠平均 要花將近270秒才會找到蟋蟀，並吃進肚裡；哺乳中的母鼠則只要50幾秒就能辦到。就算讓處女鼠餓久一些，或是將蟋蟀的叫聲給掩蓋住，母鼠仍能比處女鼠更 快抓到獵物。

懷孕讓母鼠的膽子變大了

針對前述的第二項猜測，德國雷根斯堡大學的紐曼（Inga Neumann）曾多次發表論文證實，懷孕及哺乳中的母鼠在面對強迫游泳等挑戰時，懼怕及焦慮的程度都比處女鼠來得低（以測量血中壓力激素的含量為指 標）。渥泰拉（Jennifer Wartella）在金斯利的實驗室工作時，利用2.3平方公尺的空間進行老鼠的行為實驗，不但驗證了此項結果，還得到更進一步的認識。渥泰拉發現，母鼠 較常探索環境，而較少出現僵住的反應；這兩項都是膽大的特徵。此外，我們還發現在母鼠腦中，調節壓力與情緒的海馬CA3區及底側杏仁核兩個腦區，神經元活 性會下降。由此使得懼怕及壓力反應減弱，再加上空間能力增強，使母鼠能夠離開安全的巢穴、有效率地覓食，並迅速返回，以照料無助的幼兒。

海馬出現的改變，對於引發這些行為變化，似乎扮演了重要的角色，因為海馬除了調節情緒外，也負責記憶 與學習。由美國洛克斐勒大學的伍列（Catherine Woolley）及麥克尤恩（Bruce McEwen）所完成的一些精采研究，顯示雌鼠在動情週期（相當於人類的月經週期）中，海馬的CA1區會出現消長變化：當雌鼠體內雌性素含量上升時，該區 神經元樹突棘的密度也隨之增加；樹突棘是樹突上頭的微小針狀突起，可增加接收神經訊息的表面積。我們推想，如果動情週期中這麼短暫的激素變動，都能造成如 此驚人的構造改變，那麼在懷孕時，雌性素及助孕酮濃度持續高漲的情況下，海馬又會出現什麼變化呢？金斯利實驗室的幾位研究人員檢視了懷孕末期母鼠的腦子， 以及接受懷孕激素處理的雌鼠腦子，發現其海馬CA1區的樹突棘密度，要比一般的老鼠來得高。由於這些樹突棘會將輸入訊息傳給神經元，它們的密度在懷孕時大 幅增加，也就可能增進了母鼠走迷宮及捕捉獵物的能力。

至於引發分娩時子宮收縮與哺乳時乳汁分泌的催產素，似乎也能夠影響海馬，而增進記憶與學習。日本岡山 大學的富澤一仁及同事發表論文指出，催產素會促使海馬神經元之間建立起長期的連結。將催產素注入處女鼠的腦中，可增進牠們的長期記憶；原因可能是提升了強 化神經連結的酵素活性。反之，將催產素的抑制劑注入母鼠的腦中，則減弱了牠們與記憶相關的行為表現。

還有一些研究人員，將重點放在母性對於神經膠細胞（中樞神經系統中的結締組織）的影響。金斯利實驗室 的學生檢視了星狀膠細胞，那是可提供神經元營養及結構支撐的神經膠細胞。他們發現懷孕末期、哺乳中以及接受懷孕激素處理的雌鼠，其mPOA及海馬當中的星 狀膠細胞，複雜度及數量都明顯比處女鼠來得高。這些結果再度顯示，懷孕期間激素的濃度變化，可能加強了神經活性，並改變了重要腦區的神經元及神經膠細胞， 進而增進了學習能力與空間記憶。

這些認知功能的增進，在哺乳期結束後還會持續下去嗎？金斯利的學生發現，兩歲大的母鼠（相當於60歲 以上的人類女性）在學習空間問題上，要比同齡的處女鼠來得顯著快速，同時牠們記憶的喪失，也不那麼明顯。不論進行測驗時的年齡（6、12、18及24個 月），母鼠在記住迷宮中食餌位置的表現，總是比處女鼠好。當實驗結束，我們檢視這些母鼠的腦子，發現在海馬的CA1及齒狀迴這兩個部份，具有較少的類澱粉 前驅蛋白；這種蛋白質在老年神經系統的退化上，似乎扮演一角。

本文作者藍伯特實驗室的成員，最近使用不同品系的大鼠及測試條件，也證實了老年母鼠的長期空間學習能 力有所增進。尤有甚者，這些研究人員利用一種十字形迷宮來測量老鼠的膽量。該迷宮有兩個支臂是沒有屏障的，一般老鼠都會避開這種又高又無遮蔽的所在，因為 那裡沒有藏匿之處（參見下頁〈激發母親的潛能〉）。在接受測試的22個月期間，母鼠在大多數年紀下，停留在引發懼怕感的無屏障區的時間，都要比同齡處女鼠 來得長。當研究人員檢視這些母鼠的腦子時，發現在扣帶、額葉及頂葉等接收大量感覺輸入的腦皮質區，較少出現退化萎縮的細胞。這些結果顯示，雌性動物的腦子 反覆受到懷孕激素的澆灌，加上巢穴中豐富的感官刺激，可能多少抵消了老化對認知能力的影響。

人類又是如何？

人類女性從懷孕到為人母的過程中，認知功能可曾享受到任何類似的好處？最新的研究顯示，人腦的感覺調 節系統可能出現與其他動物相似的改變。加拿大多倫多大學密西沙加校區的弗萊明（Alison Fleming）指出，許多人類母親能夠辨認幼兒的氣味及聲響，那可能是感官能力增強所致。弗萊明及同事發現，產後體內含有高量皮質醇激素的母親，比較會 受到自己小孩氣味的吸引及刺激，同時也更能辨認幼兒的哭聲。這種結果顯示，皮質醇這種隨壓力而增多、對健康有不良影響的激素，對新手媽媽卻可能有正面的作 用。藉由增加皮質醇的量，母職的壓力可能提高其注意力、警覺性及敏感度，進而強化了親子間的聯繫。